Одни В. поражают растения многих видов, другие узко специализированы. ВТМ, напр., в опытных условиях способен заразить растения многих видов типа цветковых, нескольких видов типа папоротниковидных, он инфицирует протопласты дрожжей, а его РНК реплицируется и транслируется in vitro даже во фракции митохондрий, изолированной из клеток печени крысы.
17 вирусов антигенной группы Буньямвера и еще 6 7 вирусов других антигенных групп, входящих в супергруппу Буньямвера, в т. ч. групп Бвамба, Калифорния, Капин, Гуама, Кунгол, Патоис, Симбу, Тете
Ukuniemivirus
Вирус Укуниеми
6 вирусов антигенной группы Укуниеми, другие не родственные между собой по антигенной структуре группы: анофелес А, анофелес В, Бакау, Кайсоди, Мапутта, овечьей болезни Найроби, москитных лихорадок, Турлок
Togaviridae
Alphavirus
R/1:4/4 — 6:S/S:V, I/D
Alphavirus sindbis, вирус Синдбис
Арбовирусы антигенной группы А: Чикунгунья, Семлики,венесуэльского и американских энцефаломиелитов лошадей, Мукамбо и др.
Flavivirus
R/1:4/8:S/S: V,I/Di, Ac, О
Flavivirus febricis
Арбовирусы антигенной группы В: вирусы клещевого энцефалита, японского энцефалита, денге 1 — 4 серотипов, Западного Нила, Тюлений и др.
Rubivirus
R/1:3,5/*:S/S: V/O
Вирус краснухи
Не определены
Pestivirus
R/1:4/*:S/S:V/0
Pestivirus diarrhoea, вирус мукозной болезни или диареи коров
Возбудители цитоплазменного полиэдроза многих видов членистоногих и сетчатокрылых
Группа вирусов раневых опухолей растений
R/2:∑10/11:S/S:S, I/Au
Вирус раневых опухолей клевера
Вирус карликовости риса
Picornaviridae
Enterovirus
R/1:2,5/30:S/S: V/O
Полиовирус 1 человека
Полиовирусы человека 1—3, коксакивирусы человека А 1—24, коксакивирусы человека В 1—6, экховирусы человека 1—34, энтеровирусы человека 68—71, полиовирус мышей, полиовирусы свиней 1—8, энтеровирусы коров, кардиовирусы (EMC, ME, Менго), Гономета вирус, вирус острого паралича пчел и другие вирусы насекомых
Rhinovirus
R/1:2,3—2,8/30: S/S: V/O
Риновирус А1 человека
Риновирусы человека 1 — 113, вирусы ящура (серотипы А, О, SAT1, SAT2, SAT3, Азия 1), риновирус лошадей, риновирус коров
Вирус везикулярного стоматита Нью Джерси, Кокал, Пири, Чандипура, вирус бешенства, Мокола, Котонкан, Ободьян, эфемерной лихорадки коров, Кернканьон, Кламат, Фландерс и др.; вирусы беспозвоночных: Сигма, вирусы растений: мозаики кукурузы, желтой карликовости картофеля, мозаика русской озимой пшеницы и др.
Классификация вирусов человека и животных (по данным Международного комитета по таксономии вирусов, 1982 г.)
(Из дополнительных материалов)
В связи с появлением новых сведений о структурных, биологических и других свойствах вирусов изменялись и нек-рые представления об их классификации. В основу проводимой классификации положены фундаментальные свойства вирионов — тип нуклеиновой кислоты (см.) генома, морфология, антигенные свойства, способ репликации (см.) генома и др. Способ репликации определяется по способности В. индуцировать образование полимераз в клетке или по содержанию полимераз в составе вириона. Мелкие РНК-геномные пикорнавирусы (см. Кишечные вирусы) и тогавирусы (см.) индуцируют образование РНК-зависимых РНК-полимераз; реовирусы (см.), ортомиксовирусы (см.), парамиксовирусы (см.), рабдовирусы (см.), ареновирусы (см.), буньявирусы (см.) и коронавирусы (см.) содержат РНК-зависимую РНК-полимеразу.
Характерной особенностью ретро-вирусов является наличие РНК-зависимой ДНК-полимеразы (ревертазы). ДНК-геномные парвовирусы (см.), паповавирусы (см.), аденовирусы (см.) и вирусы герпеса (см. Герпеса вирусы) индуцируют ДНК-зависимую ДНК-полимеразу. Поксвирусы (см.) индуцируют ДНК-зависимую ДНК-полимеразу и несут в составе вириона ДНК-зависимую РНК-полимеразу.
Таксономические группы вирусов объединены в семейства. Созданию более высоких степеней иерархии (классы, отряды, типы) препятствует недостаток знаний об эволюции вирусов. Филогенетические связи прослеживаются на уровне родов, иногда семейств, данные о связях между семействами отсутствуют.
Международный комитет по таксономии вирусов принял в 1978 г. решение прекратить использование криптограмм для кодированной записи определяющих свойств вирусов. Биноминальные названия видов распространения не получили, т. к. для вирусов еще не выработано четких критериев понятия «вид».
***
Известно 17 семейств ДНК-геномных вирусов и 42 семейства РНК-геномных вирусов. В таблице представлено 6 семейств ДНК-геномных вирусов и 12 семейств РНК-геномных вирусов, к-рые включают вирусы позвоночных, имеющие значение в медицине и ветеринарии. Дальнейшее совершенствование классификации предполагает разделение нек-рых семейств. Так, напр., подготавливается выделение рода Flavivirus из сем. Togaviridae в самостоятельное сем. Flaviviridae с типовым родом Flavivirus и типовым видом — вирусом денге 2-го типа (см. Денге). Многие важные для патологии человека вирусы остаются неклассифицированными. Среди них вирус гепатита В, к-рый вместе со сходными вирусами животных (вирусы лесных сурков, пекинских уток и земляных белок) включен в группу Hepadna-вирусов. Особое семейство, по-видимому, составят вирусы Марбург (см. Церкопитековая геморрагическая лихорадка) и Эбола (см. Эбола геморрагическая лихорадка). Неясно систематическое положение агентов скрепи (болезни овец), возбудителей Куру (см.) и болезни Крейтцфельдта—Якоба (см. Крейтцфельдта-Якоба болезнь), вируса болезни Борна лошадей, агента розеолезной болезни подростков.
Таблица. Классификация вирусов человека и животных (по данным Международного комитета по таксономии вирусов, 1982 г.)
Название семейства и его общие свойства (набранное курсивом публикуется самостоятельными статьями)
Подсемейство, род или группа вирусов
Типовой вид вируса и другие представители рода или группы вирусов
Вирионы кирпичеобразной или овоидной формы. Размер 300 — 450x170 — 260 нм. Имеют наружную оболочку, состоящую из липидов и трубчатых белковых структур; содержат одно или два боковых тела и сердцевину. Геном состоит из одной молекулы линейной двунитчатой ДНК. В состав вириона входит более 30 структурных белков и ДНК-зависимая РНК-полимераза. Вирион индуцирует ДНК-зависимую ДНК-полимеразу
Вирионы икосаэдральной формы, покрыты липопротеиновой оболочкой. Диаметр 125—3 00 нм. Геном представлен линейной двунитчатой ДНК. Молекулярный вес (масса) вириона 500 * 106—2000 * 106. Содержит 13 — 2 5 структурных полипептидов
Iridovirus
Вирусы насекомых
Chloriridovirus
Вирусы насекомых
Ranavirus
Вирусы лягушек
Группа вирусов африканской лихорадки свиней
Вирус африканской лихорадки свиней
Группа вирусов лимфоцистоза рыб
Вирус лимфоцистоза рыб
Adenoviridae (см. Аденовирусы)
Вирионы икосаэдральной формы, без оболочки. Диаметр 70—90 нм; капсид состоит из 252 капсомеров. Геном представлен линейной двунитчатой ДНК. Содержат ок. 10 структурных полипептидов и ДНК-зависимую ДНК-полимеразу. Молекулярный вес вириона 170-1 О6—175*106
Mastadenovirus
Аденовирус человека 2-го типа. Аденовирусы человека (34 типа), коров (9 типов), свиней (4 типа), овец (5 типов), собак (1 тип), лошадей (1 тип), коз (1 тип), мышей (1 тип)
Вирионы икосаэдральной формы без оболочки. Диаметр 4 5 — 5 5 нм; капсид состоит из 72 капеомеров. Геном представлен циркулярной двунитчатой ДНК. Содержат 5 — 7 полипептидов и ДНК-зависимую ДНК-полимеразу. Молекулярный вес вириона 25 • 106 — 47 • 106
Вирус полиомы мышей. Вирусы человека ВК и JC, обезьян SV 40, мышей К, кроликов RKV
Herpesviridae (см. Герпеса вирусы)
Капсид икосаэдральной формы, состоит из 162 капсомеров, покрыт липопротеиновой оболочкой. Диаметр вирионов 1 20—200 нм. Геном представлен линейной двунитчатой ДНК. Содержат более 20 структурных белков, индуцируют ДНК-зависимую ДНК-полимеразу. Молекулярный вес вириона ок. 1 000 -10«
Alphaherpesvirinae Вирусы простого герпеса человека
Вирус простого герпеса человека 1-го типа. Вирус простого герпеса человека 2-го типа, бычий герпес-вирус (вирус бычьего маммилита)
Вирусы герпеса свиней Вне родов
Вирус псевдобешенства. Вирус аборта лошадей Вирус В обезьян, вирус половой экзантемы лошадей, вирусы опоясывающего лишая и ветряной оспы (см. Герпес)
Вирионы изометрической формы, без оболочки, диаметр 18 — 26 нм. Капсид состоит из 32 капсомеров. Геном представлен однонитчатой линейной ДНК. Содержат 3 полипептида. Индуцируют ДНК-зависимую ДНК-полимеразу. Молекулярный вес вириона 5,5 • 106 — 6,2 • 106
Parvovirus
Парвовирус г-1 (латентный вирус крыс, вирус Килхэма). Вирусы алеутской болезни норок, парвовирусы коров, кошек, гусей, кроликов, свиней, вирусы Н-1, ТХ и др.; возможно, вирусы гастроэнтерита человека типа агента Норфолк и сходные с ним
Dependovirus
Аденосателлитный вирус 1-го типа. Вирусы АА (2, 3, 4-го типов), аденосателлитные вирусы птиц, коров (см. Аденоассоциированные вирусы)
Densovirus
Вирусы насекомых
Reoviridae (см. Реовирусы)
Вирионы в форме икосаэдра, без оболочки, диаметр 6 0 — 8 0 нм. Двуслойный белковый капсид состоит из 32 — 92 капсомеров. Геном представлен 10 — 12 фрагментами двунитчатой РНК. Содержит 6 —10 полипептидов, включая РНК-зависимую РНК-полимеразу. Молекулярный вес вириона 65-106—200-106
Reovirus
Реовирус человека 1-го типа. Реовирусы человека, обезьян, птиц, летучих мышей нескольких серотипов (см. Реовирусы)
Orbivirus
Вирус синего языка овец. Всего более 7 5 вирусов 12 антигенных групп, в т. ч. вирусы колорадской лихорадки, Кемерово, Баку, Охотский
Rotavirus
Ротавирус человека. Ротавирусы обезьян, коров, лошадей, овец, коз, собак, свиней, птиц (см. Ротавирусы)
Fijivirus
Вирусы растений
Phytoreovirus
Вирусы растений
Вирусы цитоплазменного полиэдроза
Вирусы насекомых
Togaviridae (см. Тогавирусы)
Вирионы сферические, с липопротеиновой оболочкой, тесно прилегающей к нуклеокапсиду, диаметр 40 — 70 нм. Геном представлен однонитчатой (плюс-нить) линейной РНК. Содержат 3 — 4 полипептида, из к-рых один или более гликолизированы. Индуцируют РНК-зависимую РНК-полимеразу. Вирусы родов содержат сходные антигены, но не имеют связи с другими представителями семейства
Alphavirus
Вирус Синдбис. Вирусы западного, восточного и венесуэльского энцефаломиелитов лошадей (см. Энцефаломиелиты лошадиные), Кызылагач, леса Семлики, Чикунгунья, О’Ньонг-ньонг и др. (всего более 20 вирусов) (см. Тропические комариные вирусные лихорадки)
Flavivirus
Вирус желтой лихорадки (см. Желтая лихорадка). В составе рода более 50 вирусов, в т. ч. вирусы клещевого (см. Энцефалит клещевой) и японского энцефалитов (см. Энцефалиты комариные), денге (см.) (4 типа), Западного Нила, энцефалита Сент-Луис (см. Тропические комариные вирусные лихорадки)
Rubivirus
Вирус краснухи (см. Краснуха)
Pestivirus
Вирус диареи коров. Вирусы болезни Бордера и европейской чумы свиней
Вирионы плеоморфны, покрыты оболочкой, размер 75 —160 нм. Геном представлен однонитчатой РНК. Содержат 4—6 структурных полипептидов и РНК-зависимую РНК-полимеразу
Coronavirus
Вирус инфекционного бронхита птиц. Коронавирус человека, вирусы гепатита мышей и гастроэнтерита свиней и гемагглютинирующий вирус энцефалита свиней; возможно, коронавирусы собак, крыс, индюков, энтеральный коронавирус человека
Paramyxoviridae (см. Парамиксовирусы)
Вирионы сферической формы, покрыты оболочкой, диаметр 150 нм и более. Есть филаментозные формы. Нуклеокапсид имеет спиральный тип симметрии, диаметр 12—17 нм и длину до 1 мкм. Геном представлен однонитчатой несегментированной РНК. Содержат 5 — 7 полипептидов и РНК-зависимую РНК-полимеразу. Молекулярный вес вириона 500 * 106
Paramyxovirus
Morbillivirus
Вирус ньюкаслской болезни. Вирусы парагриппа 1-го типа (человека, мыши), 2-го типа (человека), 3-го типа (человека, коров, овец), 4-го типа (человека), 5-го типа (птиц, обезьян, собак), вирусы парагриппа индюков, парамиксовирусы зябликов, попугаев, вирус паротита Вирус кори. Вирусы чумы собак, крупного рогатого скота и руминита овец
Pneumovirus
Респираторный синцитиальный вирус. Вирусы пневмонии мышей и синцитиальный вирус коров
Очертания вирионов многообразны, преобладает сферическая форма, диаметр 80 —120 нм. Нуклеокапсид имеет спиральный тип симметрии, диаметр 9 —15 нм и длину 5 0 —150 нм, покрыт липопротеиновой оболочкой. Фрагментированный геном представлен однонитчатой (минус-нить) РНК. Содержат РНК-зависимую РНК-полимеразу. Молекулярный вес вириона ок. 250-106
Influenzavirus
Вирус гриппа A/WS/33(HONl). Вирус гриппа В. Серотипы вируса А различаются по составу гемагглютинина и нейраминидазы. Вирус гриппа В серотипов не имеет (см. Грипп)
Вирионы пулевидной или бацилловидной формы, длиной 130 — 380 нм, в поперечнике 50 — 95 нм. Покрыты липопротеиновой оболочкой. Нуклеокапсид имеет спиральный тип симметрии. Геном представлен линейной (минус-нить) РНК. Содержат 4 — 5 мажорных полипептида и РНК-зависимую РНК-полимеразу. Молекулярный вес вириона 300 • 106— 1000•106
Вирионы сферической формы, покрыты липопротеиновой оболочкой, диаметр 90—100 нм. Молекулярный вес вирионов ок. 300-10«. Геном представлен однонитчатой (минус-нить) РНК из 3 фрагментов. Нуклеокапсид имеет спиральный тип симметрии, состоит из 3 фрагментов. Содержат 3 структурных белка, из них 2 гликопротеида, и РНК-зависимую РНК-полимеразу. Буньявирусы относятся к экологической группе арбовирусов
Рабдовирусы растений
Свыше 5 0 вирусов
Bunyavirus
Вирус Буньямвера. В составе рода ок. 150 вирусов, в т. ч. вирусы Бвамба, Батаи-Чалово, калифорнийского энцефалита, Тягиня
Вирус крымской геморрагической лихорадки (см. Крымская геморрагическая лихорадка). Около 3 0 вирусов. Среди них вирусы болезни овец Найроби, Хазара, Сахалин, Хьюз, Дерагазихан
Uukuvirus
Вирус Укуниеми. Вирусы Гранд-Арбу, Манава, залива Терпения и др.
Вирионы плеоморфны, чаще сферической формы, покрыты липопротеиновой оболочкой, размер 50 — 30 0 нм. Геном представлен однонитчатой РНК отрицательной полярности. Содержат один или более полипептидов и РНК-зависимую РНК-полимеразу
Arenavirus
Вирус лимфоцитарного хориоменингита. Вирусы Ласса, Мачупо, Такарибе, Парана, Пичинде, Латино, Хунин, Тамайами, Амапари; возможно вирусы Мозамбик и Фескал
Вирионы сферической формы, диаметр 8 0—100 нм. Под наружной липопротеиновой оболочкой (внутри икосаэдрального капсида) находится спиральный рибонуклеопротеид. Характерной чертой является наличие РНК-зависимой ДНК-полимеразы. Геном представлен однонитчатой РНК, состоит из 2 копий. Содержат 4 капсидных полипептида и 2 гликопротеина оболочки
Oncovirinae
Онковирусы типа С
Подрод вирусов млекопитающих (типовой вид не выделен): вирус лейкоза крупного рогатого скота, вирусы сарком и лейкемии мышей, кошек Подрод вирусов птиц: вирусы сарком и лейкемии птиц (см. Онкогенные вирусы)
Подрод вирусов рептилий: онковирус С змей
Онковирусы типа В
Вирус рака молочных желез мышей
Онковирус типа D
Вирус обезьян Мезон-Пфайзера
Spumavirinae
Роды не выделены. Синцитиальные вирусы коров и кошек, пенящие вирусы человека и обезьян
Lentivirinae
Роды не выделены. Вирусы Висна, Меди, прогрессирующей пневмонии
Picornaviridae (см. Кишечные вирусы)
Вирионы — голые изометрические частицы размером 20 — 30 нм. Капсид состоит из 60 белковых субъединиц. Геном представлен однонитчатой (плюс-нить) РНК. Содержат 4 мажорных полипептида. Индуцируют РНК-зависимую РНК-полимеразу. Молекулярный вес вириона 8 • 106 — 9 • 106
Enterovirus
Полиовирус человека 1-го типа. Полиовирусы человека 2 и 3-го типов, вирусы Коксаки А человека 1—22-го и 24-го типов, вирусы Коксаки В человека 1—6-го типов, вирусы ECHO человека 1—-9-го, 11 — 2 7-го и 29—34-го типов, энтеровирусы человека 68 —71-го типов, вирус гепатита А, вирус полиомиелита мышей, энтеровирусы обезьян, коров, свиней (см. Кишечные вирусы)
Риновирус человека 1А. Риновирусы человека 2 — 113-го типов, коров 1 и 2-го типов (см. Риновирусы)
Aphthovirus
Афтовирус 1-го типа (вирус ящура). Вирусы ящура А, С, SATI, SAT2, SAT3, Азия 1 (см. Ящур)
Caliciviridae
Вирионы — голые сферические частицы диаметром 3 5 — 39 нм. На поверхности капсида 32 чашеобразных углубления, расположенных по типу икосаэдральной симметрии. Геном представлен однонитчатой РНК. Содержат два структурных полипептида. Молекулярный вес вириона ок. 15-1 О6
Calicivirus
Вирус везикулярной экзантемы свиней. Калицивирус кошек, вирус Сан-Мигель морских львов и др.
Библиография:Авакян А. А. и Быковский А. Ф. Атлас анатомии и онтогенеза вирусов человека и животных, М., 1970, библиогр.; Агол В. И. и др. Молекулярная биология вирусов, М., 1971; Атабеков И. Г. Реализация генетической информации вирусных РНК, М., 1972; Букринская А. Г. и Жданов В. М. Субклеточные системы в вирусологии, М., 1973, библиогр.; Гайдамович С. Я. и Жданов Б.М. Новый этап таксономии вирусов, Вопр, вирусол., № 3, с. 370, 1974, библиогр.; Гендон Ю. 3. Генетика вирусов человека и животных, М., 1975, библиогр.; Жданов В. М. и Гайдамович С. Я. Вирусология, М., 1966; Жданов В. М. и Ершов Ф. И. Молекулярные основы биологии арбовирусов, М., 1973, библиогр.; Жданов В. М. и др. Репродукция вируса табачной мозаики в изолированных митохондриях печени крысы, Докл. АН СССР, т. 199, № 4, с. 944, 1971, библиогр.; Ивановский Д. О двух болезнях табака, Сельск. хоз. и лесоводство, т. 179, № 2, с. 103, 1892; Киселев Н. А. Электронная микроскопия биологических макромолекул, М., 1965, библиогр.; Лабораторная диагностика вирусных и риккетсиозных заболеваний, под ред. Э, Леннета и Н. Шмидт, пер. с англ., М., 1974, библиогр.; Лурия С. Е. и Дарнелл Д. Е. Общая вирусология, пер. с англ., М., 1970, библиогр.; Поглазов Б. Ф. Сборка биологических структур, М., 1970, библиогр.; Соловьев В. Д. и Баландин И. Г. Клетка и вирус, М., 1973, библиогр.; Сухов К. С. и Извекова Л. И. Распространение фитопатогенных вирусов через почву, М., 1969, библиогр.;
Tихоненко Т. И. Биохимия вирусов, М., 1966, библиогр.; Френкель-Конрат X. Химия и биология вирусов, пер. с англ., М., 1972, библиогр.; Dunnebacke Т. Н. a. Schuster F. L. Infectious agent from a free-living soil amoeba, Naegle-ria gruberi, Science, v. 174, p. 516, 1971, bibliogr.; Fenner F. a. o. The biology of animal viruses, N. Y., 1974; Insect viruses, ed. by K. Maramorosch, В. a. o., 1968; Melnick J. L. Taxonomy of viruses, 1975, Progr. med. Virol., v. 19, p. 353, 1975, bibliogr.; Preer J. R. a. о. Isolation and composition of bacteriophage-like particles from kappa of killer Parameci a , Molec, gen. Genet., v. Ill, p. 202,1971; Wild у P. Classification and nomenclature of viruses, Basel, 1971. Общая вирусология, под ред. В. М. Жданова и С. Я. Гайдамович, т. 1, с. 26, М., 1982; Matthews R. Е. Classification and nomenclature of viruses, Fourth report of the International committee on taxonomy of viruses, Intervirology, v. 17, p. 1, 1982. Биология вирусов животных, под ред. Ф. Феннера и др., пер. с англ., т. 1, М., 1977; Гендон Ю. 3. Молекулярная генетика вирусов человека и животных, М., 1975, библиогр.; Общая и частная вирусология, под ред. В. М. Жданова и С. Я. Гайдамович, т. 1, с. 213, М., 1982, библиогр.
Т. И. Тихоненко; A. P. Быковский (морфогенез), С. Я. Гайдамович (классификация), Ю. 3. Гендон (генетика В. позвоночных), Т. С. Сухов (В. растений), Л. М. Тарасевич (В. беспозвоночных), С. Я. Гайдамович, Ю. 3. Гендон.
